2) белок Env
3) белок Tat (+)
4) обратную транскриптазу
Белок Tat относится к регуляторным, или неструктурным, белкам ВИЧ. Он не формирует капсид, матрикс или оболочку вириона и не является ферментом, непосредственно обеспечивающим репликацию вирусного генома. Tat синтезируется в инфицированной клетке и служит мощным трансактиватором транскрипции вирусной ДНК, встроенной в геном клетки-хозяина.
Tat связывается с РНК-элементом TAR, расположенным в начале вирусных транскриптов, и привлекает клеточный комплекс P-TEFb, включающий циклин T1 и киназу CDK9. Фосфорилирование компонентов транскрипционного аппарата повышает процессивность РНК-полимеразы II и обеспечивает образование полноразмерных вирусных РНК. Без достаточной активности Tat транскрипция провируса преимущественно прерывается на ранних этапах, поэтому этот белок играет ключевую роль в поддержании продуктивной ВИЧ-инфекции.
| Белок или группа | Кодирующий ген | Классификация | Основная функция |
|---|---|---|---|
| Gag: p24, p17, p7 | gag | Структурные белки | Формирование капсида, матрикса и нуклеокапсида вирусной частицы |
| Env: gp120 и gp41 | env | Структурные белки оболочки | Связывание с CD4 и корецепторами, слияние вирусной и клеточной мембран |
| Обратная транскриптаза | pol | Вирусный фермент | Синтез ДНК на матрице вирусной РНК |
| Интеграза | pol | Вирусный фермент | Встраивание вирусной ДНК в геном клетки-хозяина |
| Tat | tat | Регуляторный неструктурный белок | Усиление транскрипции провируса посредством взаимодействия с TAR и P-TEFb |
| Rev | rev | Регуляторный неструктурный белок | Экспорт неполностью сплайсированных вирусных РНК из ядра в цитоплазму |
| Nef | nef | Вспомогательный неструктурный белок | Снижение экспрессии CD4 и MHC-I, усиление вирусной патогенности |
Разграничение структурных, ферментативных и регуляторных белков отражает их роль в жизненном цикле ВИЧ. Структурные компоненты образуют вирусную частицу, а ферменты Pol переносятся в составе вириона и обеспечивают ранние этапы репликации после заражения клетки. Tat действует преимущественно на уровне регуляции экспрессии провируса, поэтому его относят к неструктурным белкам. Нарушение функции Tat существенно ограничивает продуктивное размножение ВИЧ.