2) ослабляется
3) усиливается (+)
4) резко ослабляется
При сокращении скелетной мышцы резко возрастает потребность в АТФ, поэтому усиливаются локальный кровоток, раскрытие капилляров и извлечение энергетических субстратов из циркулирующей крови. Одновременно активируются внутримышечные источники энергии — гликоген и триглицериды, а также увеличивается доставка глюкозы и НЭЖК из системного кровотока. Это обеспечивает соответствие между энергетическими затратами мышцы и поступлением окисляемых веществ.
Усиление транспорта глюкозы происходит не только под влиянием инсулина. Сокращение активирует АМФ-активируемую протеинкиназу, кальций-зависимые сигнальные пути и транслокацию переносчиков GLUT4 к мембране мышечных волокон, вследствие чего возрастает захват глюкозы даже при относительно невысокой концентрации инсулина. После нагрузки сохраняется повышенная чувствительность тканей к инсулину, что способствует восстановлению мышечного гликогена и нормализации гликемии.
Поступление НЭЖК усиливается за счёт активации липолиза в жировой ткани под действием катехоламинов и снижения относительного влияния инсулина. Образующиеся жирные кислоты транспортируются в крови преимущественно в комплексе с альбумином, поступают в мышцу и окисляются в митохондриях. При длительной нагрузке умеренной интенсивности возрастает доля жиров в энергетическом обеспечении, тогда как при кратковременной высокоинтенсивной работе преимущественно используются глюкоза и мышечный гликоген.
| Субстрат | Основной источник | Механизм мобилизации и доставки | Использование мышцей | Зависимость от характера нагрузки |
|---|---|---|---|---|
| Глюкоза крови | Печёночный гликоген, кишечное поступление | Усиление мышечного кровотока и инсулиннезависимая транслокация GLUT4 | Гликолиз, окисление в цикле Кребса, ресинтез АТФ | Особенно значима при высокой интенсивности и кратковременной работе |
| Мышечный гликоген | Внутримышечные запасы углеводов | Активация гликогенфосфорилазы при сокращении | Быстрое образование глюкозо-6-фосфата и последующее энергообразование | Расходуется преимущественно при интенсивной нагрузке |
| НЭЖК плазмы | Триглицериды жировой ткани | Катехоламин-индуцированный липолиз с участием ATGL и гормончувствительной липазы | Транспорт в мышечные волокна, β-окисление и синтез АТФ | Вклад увеличивается при продолжительной нагрузке умеренной интенсивности |
| Внутримышечные триглицериды | Липидные капли мышечных волокон | Локальная активация липаз при длительном сокращении | β-окисление в митохондриях | Особенно важны при аэробной работе и тренировке выносливости |
| Кровоток в работающей мышце | Сосудистое русло соответствующего региона | Метаболическая вазодилатация, накопление аденозина, ионов калия и оксида азота | Увеличение доставки кислорода и энергетических субстратов | Возрастает пропорционально метаболической активности до пределов регуляции |
| Инсулин после нагрузки | Поджелудочная железа | Даже при снижении его концентрации сохраняется повышенная чувствительность мышц | Поддерживается захват глюкозы и восстановление гликогена | Эффект может сохраняться несколько часов после физической работы |
Таким образом, усиление поступления глюкозы и НЭЖК является закономерной метаболической адаптацией к функциональной нагрузке. Она обеспечивается сочетанием увеличенного регионарного кровотока, гормональной мобилизации субстратов и внутримышечной регуляции транспорта. Соотношение углеводного и жирового обмена определяется интенсивностью, продолжительностью нагрузки, тренированностью и обеспеченностью кислородом. При регулярных тренировках повышаются окислительная способность мышц и эффективность использования обоих энергетических субстратов.