2) митохондрии
3) лизосомы (+)
4) рибосомы
Правильным является ответ лизосомы . Эти мембранные органеллы содержат комплекс кислых гидролаз — протеаз, липаз, нуклеаз и гликозидаз, обеспечивающих внутриклеточное переваривание поглощённых микроорганизмов, клеточного детрита и инородных частиц. В фагоцитирующих клетках, особенно нейтрофилах и макрофагах, лизосомальный компартмент представлен также гранулами с ферментами; у нейтрофилов азурофильные гранулы функционально участвуют в уничтожении содержимого фагосомы.
После распознавания и поглощения частицы образуется фагосома, которая последовательно созревает и сливается с лизосомой. Формируется фаголизосома — основной морфофункциональный участок переваривания, где кислый pH активирует гидролитические ферменты; одновременно в фагосомальной мембране могут происходить образование активных форм кислорода и действие миелопероксидазной системы. Поэтому лизосомы рассматриваются как морфологическая основа завершающих этапов фагоцитоза, хотя само окружение частицы и образование фагосомы обеспечиваются мембранным аппаратом клетки.
Аппарат Гольджи участвует главным образом в модификации и сортировке белков, митохондрии обеспечивают энергетические потребности клетки, а рибосомы синтезируют белки. Ни одна из этих структур не осуществляет непосредственное ферментативное расщепление поглощённого материала. Диагностически важно различать поглощение частицы и её последующее уничтожение: нарушение слияния фагосомы с лизосомой может сохранять способность клетки к захвату, но приводить к дефекту внутриклеточного киллинга.
| Структура или этап | Основная функция | Морфологический или диагностический признак |
|---|---|---|
| Лизосома | Содержит кислые гидролазы и участвует в переваривании поглощённого материала | Мембранный пузырёк с электронно-плотным содержимым; функционально сливается с фагосомой |
| Фагосома | Изолирует захваченную частицу от цитоплазмы | Вакуоль, окружённая мембраной; на ранних этапах содержит ещё не переваренный материал |
| Фаголизосома | Обеспечивает ферментативное переваривание и уничтожение содержимого | Результат слияния фагосомы с лизосомой; кислое внутрикомпартментное содержимое |
| Аппарат Гольджи | Синтез и сортировка мембранных и секреторных белков, участие в формировании лизосом | Сам не переваривает фагоцитированный материал и не является основным эффектором фагоцитоза |
| Митохондрии | Образуют АТФ, необходимый для поддержания клеточной активности | Не контактируют непосредственно с фагосомой как органеллы переваривания |
| Рибосомы | Осуществляют трансляцию и синтез белков | Обеспечивают синтез ферментов фагоцитирующей клетки, но не участвуют в разрушении частицы напрямую |
Функциональное состояние фагоцитов оценивают раздельно по способности к захвату частиц и по эффективности их внутриклеточного уничтожения. Проточная цитометрия с флуоресцентными частицами преимущественно отражает поглотительную активность, а тесты с дигидрородамином или нитросиним тетразолием — состояние оксидативного взрыва. При нарушениях лизосомного транспорта, например при синдроме Чедиака—Хигаси, выявляются гигантские гранулы в лейкоцитах и повышается риск рецидивирующих инфекций.