2) поджелудочной железы
3) тромбоцитов
4) эритроцитов
Кетоновые тела — β-гидроксибутират, ацетоацетат и ацетон — синтезируются преимущественно в митохондриях печени из жирных кислот при усилении липолиза и дефиците углеводов. Они поступают в кровь и используются внепечёночными тканями как альтернативный энергетический субстрат. Скелетные и сердечная мышцы способны окислять β-гидроксибутират и ацетоацетат до ацетил-КоА с последующим включением в цикл трикарбоновых кислот; особенно значимой такая утилизация становится при голодании, длительной физической нагрузке и сахарном диабете.
Активация ацетоацетата в мышечных клетках осуществляется с участием фермента сукцинил-КоА:ацетоацетат-КоА-трансферазы, или тиофоразы. Печень синтезирует кетоновые тела, но практически не использует их, поскольку в ней отсутствует этот фермент. Переход мышц на кетоновые тела уменьшает потребность в глюкозе и способствует сохранению её запасов для тканей, имеющих ограниченную способность к окислению жиров.
| Ткань | Основные энергетические субстраты | Использование кетоновых тел | Ключевая особенность |
|---|---|---|---|
| Скелетные мышцы | Жирные кислоты, глюкоза, кетоновые тела | Выражено, особенно при голодании и длительной нагрузке | Окисление кетонов поддерживает синтез АТФ и снижает расход глюкозы |
| Сердечная мышца | Жирные кислоты, лактат, кетоновые тела | Активное использование в аэробных условиях | Высокая митохондриальная активность обеспечивает окисление ацетил-КоА |
| Головной мозг | В норме преимущественно глюкоза; при голодании — кетоновые тела | Существенно возрастает при длительном голодании | Кетоны частично замещают глюкозу, но не устраняют её потребность полностью |
| Печень | Жирные кислоты | Не использует собственные кетоновые тела | Синтезирует и выделяет кетоновые тела из-за отсутствия тиофоразы |
| Эритроциты | Глюкоза | Не используют | Не имеют митохондрий, поэтому получают АТФ только анаэробным гликолизом |
| Тромбоциты | Глюкоза, жирные кислоты и другие субстраты окислительного метаболизма | Не являются основным топливом | Кетоновые тела не рассматриваются как ведущий источник энергии для гемостаза |
| Поджелудочная железа | Глюкоза и окисляемые субстраты | Не являются основным источником энергии | Метаболизм глюкозы, особенно в β-клетках, участвует в регуляции секреции инсулина |
Повышение концентрации кетоновых тел в крови называют кетонемией, а их появление в моче — кетонурией. Выраженная продукция кетонов характерна для диабетического кетоацидоза, голодания и некоторых состояний с усиленным липолизом. При диабетическом кетоацидозе накопление β-гидроксибутирата и ацетоацетата сопровождается метаболическим ацидозом с увеличенной анионной разницей. Таким образом, мышцы относятся к тканям, способным эффективно использовать кетоновые тела как энергетический субстрат, тогда как эритроциты лишены этой возможности из-за отсутствия митохондрий.