2) полихроматофильном (+)
3) ортохроматофильном
4) базофильном
Эритропоэз сопровождается последовательным накоплением гемоглобина, уменьшением количества рибосомной РНК и постепенным прекращением пролиферации. В полихроматофильном эритробласте содержание гемоглобина достигает критического уровня, связанного с переходом клетки от пролиферативного к терминальному дифференцировочному состоянию. Вследствие этого прекращается репликация ДНК, и клетка утрачивает способность к дальнейшему делению.
Морфологически эта стадия характеризуется полихроматофилией цитоплазмы: голубоватый оттенок, обусловленный остаточной РНК, сочетается с розовато-серым окрашиванием гемоглобина. Такое сочетание отражает активный синтез гемоглобина при одновременном снижении синтетической активности клетки. Поэтому именно полихроматофильный эритробласт соответствует моменту достижения критической концентрации гемоглобина и остановки синтеза ДНК.
В ортохроматофильном эритробласте прекращение синтеза ДНК уже состоялось: цитоплазма становится преимущественно эозинофильной, ядро конденсируется и приобретает пикнотический вид. Затем ядро удаляется, а клетка превращается в ретикулоцит. Таким образом, ортохроматофильная стадия является последующей, постмитотической фазой созревания, а не этапом достижения критического уровня гемоглобина.
| Стадия эритропоэза | Основные морфологические признаки | Содержание гемоглобина | Синтез ДНК и пролиферация | Дальнейшая судьба клетки |
|---|---|---|---|---|
| Проэритробласт | Крупная клетка, высокое ядерно-цитоплазматическое отношение, ядрышки, резко базофильная цитоплазма | Минимальное | Активны репликация ДНК и митотическое деление | Переход в базофильный эритробласт |
| Базофильный эритробласт | Интенсивно базофильная цитоплазма за счёт большого количества рибосомной РНК | Начинает заметно накапливаться | Сохраняются синтез ДНК и способность к делению | Переход в полихроматофильный эритробласт |
| Полихроматофильный эритробласт | Смешанное серо-голубое окрашивание цитоплазмы: сочетание РНК и гемоглобина | Достигает критического уровня | Прекращается репликация ДНК, клетка выходит из пролиферативного цикла | Терминальное созревание в ортохроматофильный эритробласт |
| Ортохроматофильный эритробласт | Преимущественно розовая цитоплазма, плотное пикнотическое ядро | Высокое, близкое к уровню зрелого эритроцита | Синтез ДНК и митоз отсутствуют | Энуклеация с образованием ретикулоцита |
| Ретикулоцит | Безъядерная клетка с остаточной РНК, выявляемой суправитальной окраской | Почти соответствует зрелому эритроциту | Репликация ДНК невозможна; сохраняется ограниченный синтез белка | Созревание в периферической крови в течение 1–2 суток |
| Зрелый эритроцит | Безъядерная двояковогнутая клетка без рибосом и митохондрий | Максимально стабилизировано | Синтез ДНК и белка отсутствует | Транспорт кислорода и углекислого газа |
Прекращение синтеза ДНК в полихроматофильном эритробласте отражает тесную связь между гемоглобинизацией и остановкой клеточного цикла. На последующих стадиях клетка уже не пролиферирует, а подвергается ядерной конденсации и энуклеации. Полихроматофилия периферической крови обычно связана с выходом ретикулоцитов и свидетельствует об усилении регенерации эритроидного ростка. Оценка этих признаков используется совместно с числом ретикулоцитов, показателями гемоглобина и морфологией эритроцитов.