2) диссоциация угольной кислоты (+)
3) гликолиз
4) реакция окислительного дезаминирования
Основным источником ионов водорода в организме служит диссоциация угольной кислоты, образующейся при гидратации углекислого газа: CO2 + H2O ⇄ H2CO3 ⇄ H+ + HCO3−. Реакция протекает особенно быстро в эритроцитах и почечных канальцах под действием карбоангидразы. Образующиеся ионы водорода связываются гемоглобином, белками и фосфатами, а бикарбонат становится главным компонентом щелочного резерва плазмы.
Связь этой системы с регуляцией кислотно-основного состояния отражает уравнение Хендерсона—Хассельбаха: pH = 6,1 + log([HCO3−]/0,03 × pCO2). Лёгкие регулируют содержание летучей кислоты посредством выведения CO2, а почки — концентрацию бикарбоната и экскрецию фиксированных кислот. Переаминирование непосредственно не образует значимого количества H+, гликолиз может приводить к накоплению лактата при гипоксии, а окислительное дезаминирование связано преимущественно с образованием аммония; эти процессы не являются главным источником протонов в физиологических условиях.
| Процесс | Основная реакция или продукт | Роль в кислотно-основном состоянии | Лабораторное значение |
|---|---|---|---|
| Диссоциация угольной кислоты | CO2 + H2O ⇄ H+ + HCO3− | Главный физиологический источник H+ и основа бикарбонатного буфера | Оценивается по pH, pCO2 и HCO3− в анализе газов крови |
| Вентиляция лёгких | Удаление CO2 с выдыхаемым воздухом | Быстрая компенсация изменений кислотности; гиповентиляция повышает pCO2 | Первичное повышение pCO2 характерно для респираторного ацидоза |
| Почечная регуляция | Реабсорбция HCO3−, секреция H+, образование NH4+ | Удаление нелетучих кислот и восстановление щелочного резерва | Нарушения вызывают метаболический ацидоз или алкалоз |
| Гликолиз | Образование пирувата; при недостатке кислорода — лактата | Избыточный лактат способствует метаболическому ацидозу, но не является главным источником H+ в норме | Повышение лактата выявляют при тканевой гипоксии, шоке, судорогах |
| Окислительное дезаминирование | Образование α-кетокислоты и NH4+ | Участвует в азотистом обмене; аммоний используется почками для связывания и выведения кислот | Связано с оценкой аммиака и функции печени, а не с главным образованием протонов |
| Переаминирование | Перенос аминогруппы между аминокислотой и α-кетокислотой | Обеспечивает обмен аминокислот и синтез субстратов, но не даёт существенного прямого прироста H+ | Активность АЛТ и АСТ используют преимущественно для оценки повреждения печени и мышц |
Клинически нарушение соотношения бикарбоната и растворённого CO2 проявляется изменением pH крови. Первичные респираторные расстройства определяются изменением pCO2, а метаболические — изменением HCO3−. При интерпретации кислотно-основного состояния учитывают также компенсаторную реакцию лёгких или почек и величину анионной разницы. Поэтому диссоциация угольной кислоты является центральным звеном как образования протонов, так и их физиологической регуляции.