2) цитохромами (+)
3) нуклеопротеидами
4) липопротеидами
Бурые адипоциты имеют коричневатую окраску главным образом из-за высокой плотности митохондрий, содержащих большое количество цитохромов. Цитохромы — железосодержащие гемопротеины дыхательной цепи; их совокупность придает клеткам более темный оттенок. Дополнительный вклад в окраску вносят богатая капиллярная сеть и высокое содержание окислительных ферментов, однако определяющим фактором являются именно митохондриальные цитохромы.
Функциональная особенность бурой жировой ткани связана с белком UCP1 (термогенином), расположенным во внутренней мембране митохондрий. Он разобщает окисление и синтез АТФ, вследствие чего энергия питательных веществ рассеивается в виде тепла; этот процесс называется несократительным термогенезом. Богатство митохондриями и цитохромами одновременно объясняет интенсивный аэробный метаболизм бурых адипоцитов и их более темный цвет, тогда как гликопротеиды, нуклеопротеиды и липопротеиды не являются морфологической основой данной окраски.
| Признак | Бурые адипоциты | Белые адипоциты | Бежевые адипоциты |
|---|---|---|---|
| Основная функция | Несократительный термогенез | Запасание триглицеридов, эндокринная функция | Индуцируемый термогенез в составе белой жировой ткани |
| Липидная капля | Многочисленные мелкие капли, мультилокулярное строение | Одна крупная капля, унилокулярное строение | Может становиться мультилокулярной при активации |
| Митохондрии | Очень многочисленные и крупные | Относительно немногочисленные | Количество увеличивается при побурении ткани |
| Молекулярная основа окраски | Высокое содержание цитохромов в митохондриях; коричневатый цвет | Низкая плотность митохондрий; желтовато-белый цвет | Окраска и метаболические свойства промежуточные |
| Экспрессия UCP1 | Высокая, конститутивная | Обычно отсутствует или минимальна | Повышается под влиянием холода и катехоламинов |
| Кровоснабжение | Выраженное, соответствует высокой потребности в кислороде | Менее интенсивное | Усиливается при активации термогенеза |
| Основной стимул активации | Холод, симпатическая стимуляция, норадреналин | Избыток энергии и инсулиновые сигналы | Холод, физическая активность и симпатическая стимуляция |
Наиболее выраженное количество бурой жировой ткани обнаруживается у новорожденных, особенно в межлопаточной, шейной, надключичной и паравертебральной областях; у взрослых ее функционально активные участки также могут сохраняться. Гистологически бурые адипоциты распознают по мультилокулярным липидным включениям, многочисленным митохондриям и интенсивной экспрессии UCP1. Таким образом, выбор цитохромов отражает морфофункциональную связь окраски клетки с ее специализированной термогенной активностью.