2) синтезе лидирующей цепи
3) удалении РНК из РНК-ДНК гибридов
4) синтезе фрагментов Оказаки (+)
Праймаза участвует в синтезе фрагментов Оказаки, поскольку катализирует образование коротких РНК-праймеров на отстающей цепи ДНК. ДНК-полимераза не может начать синтез de novo: ей необходим свободный 3′-гидроксильный конец, который и предоставляет праймер. После его синтеза ДНК-полимераза удлиняет праймер, формируя очередной фрагмент Оказаки.
На отстающей цепи репликация происходит прерывисто, поэтому праймаза многократно синтезирует праймеры по мере продвижения репликационной вилки. В дальнейшем РНК-праймеры удаляются, образовавшиеся промежутки заполняются ДНК, а соседние фрагменты соединяются ДНК-лигазой. На лидирующей цепи праймаза также необходима, но обычно синтезирует только один стартовый праймер; это не означает, что она непосредственно осуществляет весь синтез этой цепи.
| Процесс | Основной фермент или комплекс | Роль праймазы | Особенности |
|---|---|---|---|
| Синтез РНК-праймера | Праймаза | Непосредственно синтезирует короткий участок РНК | Формирует свободный 3′-ОН-конец для ДНК-полимеразы |
| Синтез лидирующей цепи | ДНК-полимераза | Обеспечивает начальный праймер | После инициации синтез продолжается преимущественно непрерывно |
| Синтез фрагментов Оказаки | Праймаза и ДНК-полимераза | Многократно инициирует образование фрагментов | Репликация отстающей цепи идет прерывисто |
| Удаление РНК-праймеров | РНКаза H, FEN1, ДНК-полимераза I — в зависимости от организма | Не участвует | РНК заменяется ДНК |
| Заполнение однонуклеотидных брешей | ДНК-полимераза | Не выполняет эту функцию | Используется уже существующий 3′-ОН-конец |
| Соединение соседних фрагментов | ДНК-лигаза | Не участвует | Формируется фосфодиэфирная связь после удаления праймеров |
Таким образом, ключевая функция праймазы — инициация синтеза посредством образования РНК-праймера. На отстающей цепи эта функция повторяется многократно, что обеспечивает формирование фрагментов Оказаки. Праймаза не удаляет праймеры и не соединяет фрагменты между собой. Эти этапы выполняются специализированными нуклеазами, ДНК-полимеразой и ДНК-лигазой.