2) Z
3) А
4) В (+)
Б-форма ДНК является наиболее стабильной и преобладающей в клетках при физиологических условиях — нормальной гидратации, ионной силе, температуре и pH. Это правозакрученная двойная спираль, в которой две антипараллельные полинуклеотидные цепи соединены комплементарными парами оснований по принципу Уотсона—Крика. На один виток приходится в среднем около 10,5 пар нуклеотидов, диаметр спирали составляет приблизительно 2 нм.
Стабильность Б-ДНК обеспечивается не только водородными связями между аденином и тимином, гуанином и цитозином, но в значительной степени стекинг-взаимодействиями соседних азотистых оснований. Гидрофобное экранирование оснований внутри спирали, гидратация дезоксирибозофосфатного остова и экранирование отрицательно заряженных фосфатных групп катионами дополнительно поддерживают пространственную структуру. При этом Б-форма сохраняет доступные большую и малую бороздки, через которые ДНК-распознающие белки взаимодействуют с последовательностью.
Другие конформации возникают преимущественно при изменении условий среды или особенностей последовательности. А-форма стабилизируется при снижении гидратации и характерна также для двуцепочечных участков РНК и РНК–ДНК-гибридов; Z-форма представляет собой левозакрученную спираль, возникающую в отдельных GC-богатых участках при отрицательной сверхспирализации или повышенной ионной силе. С-форма встречается значительно реже и также требует специфических условий, поэтому не считается основной физиологической конформацией геномной ДНК.
| Форма или критерий | Направление спирали и особенности | Условия преимущественного образования | Биологическое значение |
|---|---|---|---|
| Б-ДНК | Правозакрученная спираль; около 10,5 пар оснований на виток; выраженные большая и малая бороздки | Физиологическая гидратация, обычная ионная сила и температура | Основная стабильная форма ДНК в клетке; обеспечивает хранение и считывание генетической информации |
| А-ДНК | Правозакрученная, более компактная и широкая спираль; около 11 пар оснований на виток | Пониженная гидратация; двуцепочечные РНК и РНК–ДНК-гибриды | Отражает конформационные особенности нуклеиновых кислот с рибозой и обезвоженной ДНК |
| Z-ДНК | Левозакрученная спираль с зигзагообразным фосфатным остовом; часто GC-богатая последовательность | Отрицательная сверхспирализация, высокая ионная сила, отдельные модификации оснований | Может участвовать в регуляции транскрипции и взаимодействии ДНК с белками |
| С-ДНК | Правозакрученная форма с иной геометрией упаковки оснований и остова | Специфическая степень обезвоживания и ионные условия; в клетках встречается редко | Не является типичной физиологической конформацией геномной ДНК |
| Факторы стабильности | Комплементарность, водородные связи, стекинг оснований и электростатические взаимодействия | Зависят от последовательности, гидратации, pH, температуры и концентрации катионов | Объясняют преобладание Б-формы при стандартных внутриклеточных условиях |
| Ключевой экзаменационный критерий | Каноническая правозакрученная форма двойной спирали | Нормальные физиологические условия | Соответствует наиболее стабильной форме — Б-ДНК |
Выбор Б-формы корректен именно в контексте физиологических условий, поскольку стабильность конформаций зависит от окружающей среды. Переходы между формами обратимы и могут влиять на доступность регуляторных участков для транскрипционных факторов и других ДНК-связывающих белков. В молекулярной биологии Б-ДНК принимается за структурный эталон при описании генома и взаимодействия нуклеиновой кислоты с белками.