2) гранулярном эндоплазматическом ретикулуме
3) цитоплазме
4) ядре клетки (+)
У эукариот транскрипция ядерных генов происходит в ядре клетки, где находится основная часть ДНК. Процесс осуществляется ДНК-зависимыми РНК-полимеразами: РНК-полимераза I синтезирует преимущественно рРНК в ядрышке, РНК-полимераза II — матричную РНК и некоторые некодирующие РНК в нуклеоплазме, РНК-полимераза III — тРНК, 5S-рРНК и ряд малых РНК. Транскрипции предшествует распознавание промотора, локальное расхождение цепей ДНК и последовательное включение рибонуклеотидов по принципу комплементарности.
В ядре также происходят созревание первичного транскрипта и подготовка РНК к экспорту в цитоплазму: кэпирование 5′-конца, полиаденилирование и сплайсинг с удалением интронов. Гранулярная эндоплазматическая сеть является местом трансляции белков на связанных с ней рибосомах, а гладкая эндоплазматическая сеть участвует главным образом в синтезе липидов, детоксикации и депонировании кальция; ни одна из этих структур не служит местом транскрипции ядерной ДНК. В цитоплазме происходит трансляция зрелой мРНК, поэтому указание на цитоплазму для основного этапа синтеза РНК у эукариот является неверным.
| Процесс или структура | Клеточная локализация | Основной фермент или аппарат | Результат и ключевой признак |
|---|---|---|---|
| Транскрипция рРНК | Ядрышко | РНК-полимераза I | Формирование предшественников рибосомных РНК; ядрышко является участком активного синтеза рРНК и сборки рибосомных субъединиц |
| Транскрипция мРНК | Нуклеоплазма | РНК-полимераза II | Образование пре-мРНК с последующими кэпированием, сплайсингом и полиаденилированием |
| Транскрипция тРНК и 5S-рРНК | Нуклеоплазма | РНК-полимераза III | Синтез транспортных РНК и 5S-рРНК, необходимых для трансляции |
| Трансляция мРНК | Цитоплазма или мембраны гранулярной ЭПС | Рибосомы, тРНК и факторы трансляции | Синтез полипептидной цепи; это не транскрипция, а считывание информации с мРНК |
| Транскрипция митохондриальной ДНК | Матрикс митохондрий | Митохондриальный транскрипционный аппарат | Синтез части митохондриальных РНК; это специализированное исключение из общего правила о ядерной локализации |
| Гладкая эндоплазматическая сеть | Цитоплазматический компартмент | Ферменты липидного обмена и детоксикации | Синтез липидов, метаболизм ксенобиотиков и регуляция кальция; транскрипция ядерных генов здесь не происходит |
Разделение транскрипции и трансляции ядерной оболочкой — один из принципиальных признаков организации генетического аппарата эукариотической клетки. Оно позволяет завершить процессинг РНК до ее выхода в цитоплазму и обеспечивает дополнительный контроль экспрессии генов. Исключения связаны с полуавтономными органеллами, прежде всего митохондриями, а у растений также хлоропластами, содержащими собственные геномы. В рамках стандартного вопроса о транскрипции генов эукариот правильной локализацией является ядро.