2) звуковые волны
3) температурные колебания
4) пахучие вещества (+)
Адекватным раздражителем обонятельных сенсорных нейронов служат летучие химические соединения — одоранты. Их молекулы поступают в обонятельную область полости носа с вдыхаемым воздухом, растворяются в слое слизи и взаимодействуют с рецепторными белками на мембране ресничек биполярных нейронов обонятельного эпителия. Таким образом, обоняние относится к хеморецепции: энергия химического взаимодействия преобразуется в электрический сигнал нервной клетки.
Большинство обонятельных рецепторов являются G-белок-связанными рецепторами. Связывание одоранта активирует G-белок Golf, затем аденилатциклазу III и образование циклического аденозинмонофосфата. ЦАМФ открывает циклонуклеотид-управляемые катионные каналы, вызывая поступление Na+ и Ca2+; повышение внутриклеточной концентрации Ca2+ дополнительно активирует хлоридные каналы. Возникающая деполяризация формирует рецепторный потенциал и потенциалы действия, передаваемые по волокнам обонятельного нерва в обонятельную луковицу.
Механическое прикосновение, звуковые волны и изменение температуры активируют другие специализированные рецепторные системы и поэтому не являются адекватными стимулами для обонятельных клеток. Следует также отличать собственно запах от назальной тригеминальной чувствительности: аммиак, ментол и другие раздражающие вещества способны вызывать жжение, холод, боль или защитные рефлексы через чувствительные окончания тройничного нерва даже при выраженном снижении обоняния.
| Стимул | Основная рецепторная система | Механизм восприятия | Клиническое значение |
|---|---|---|---|
| Летучие молекулы одорантов | Обонятельные сенсорные нейроны | Связывание с рецепторами ресничек и активация каскада Golf–цАМФ | Формирование специфического ощущения запаха |
| Раздражающие химические соединения | Полимодальные ноцицепторы тройничного нерва | Активация хемочувствительных и ноцицептивных окончаний слизистой оболочки | Жжение, боль, ощущение холода, чихание; реакция не доказывает сохранность обоняния |
| Прикосновение, давление, вибрация | Механорецепторы соматосенсорной системы | Деформация мембраны и открытие механочувствительных ионных каналов | Оценка тактильной чувствительности, а не функции обонятельного анализатора |
| Звуковые колебания | Волосковые клетки улитки | Механическая трансдукция колебаний базилярной мембраны | Формирование слухового восприятия; обонятельные рецепторы звуковыми волнами не активируются |
| Изменение температуры | Терморецепторы | Температурно-зависимое изменение активности мембранных ионных каналов | Возникновение ощущений тепла или холода без специфического запахового образа |
| Растворённые вкусовые вещества | Рецепторные клетки вкусовых почек | Химическая трансдукция на слизистой оболочке полости рта | Формирование вкусовых качеств; совместно с ретроназальным обонянием участвует в восприятии аромата пищи |
При клинической оценке обоняния применяют знакомые нераздражающие одоранты, предъявляя их поочерёдно к каждой половине носа. Использование нашатырного спирта или концентрированного алкоголя некорректно, поскольку возникающая реакция может быть обусловлена активацией тройничного нерва, а не обонятельных нейронов. Нарушение доступа молекул к обонятельной щели характерно для кондуктивной дисфункции, тогда как повреждение нейроэпителия, волокон I пары черепных нервов или центральных отделов анализатора приводит к нейросенсорному расстройству. Понимание специфичности адекватного раздражителя необходимо для правильной интерпретации проб на аносмию, гипосмию и паросмию.