2) зеркальных нейронов
3) звездчатых клеток
4) альфа-больших мотонейронов (+)
Основным эфферентным звеном, обеспечивающим сокращение поперечнополосатой скелетной мышцы, являются крупные α-мотонейроны передних рогов спинного мозга и двигательных ядер черепных нервов. Их аксоны формируют периферические двигательные нервы и заканчиваются нервно-мышечными синапсами на экстрафузальных мышечных волокнах. Совокупность α-мотонейрона и иннервируемых им мышечных волокон образует двигательную единицу — структурно-функциональную основу произвольного движения.
Потенциал действия, поступающий по аксону α-мотонейрона, вызывает выделение ацетилхолина в нервно-мышечном синапсе. Деполяризация сарколеммы и Т-трубочек приводит к высвобождению кальция из саркоплазматического ретикулума; кальций связывается с тропонином C, устраняет тормозящее влияние тропомиозина и запускает циклическое взаимодействие актина с миозином. Крупные α-мотонейроны обладают высокой скоростью проведения и обеспечивают включение мощных, преимущественно быстрых двигательных единиц, поэтому именно они имеют ведущее значение при формировании значительной силы сокращения.
Мелкие низкопороговые двигательные единицы участвуют в поддержании слабого длительного напряжения и включаются раньше по принципу размера, тогда как γ-мотонейроны регулируют натяжение интрафузальных волокон мышечных веретён и непосредственно не создают основную силу сокращения. Зеркальные нейроны относятся к корковым нейронным сетям, связанным с восприятием и моделированием действий, а звездчатые клетки являются преимущественно вставочными нейронами центральной нервной системы. Поэтому они не могут рассматриваться как непосредственный исполнительный путь к экстрафузальным мышечным волокнам.
| Структура | Основная мишень | Функция | Значение для мышечного сокращения |
|---|---|---|---|
| Крупные α-мотонейроны | Экстрафузальные мышечные волокна | Формирование силы и быстрых произвольных движений | Главное периферическое исполнительное звено сокращения |
| Мелкие низкопороговые α-мотонейроны | Экстрафузальные волокна медленных двигательных единиц | Поддержание позы и малой силы мышечного напряжения | Участвуют в сокращении, но обеспечивают преимущественно тонкую и тоническую активность |
| γ-мотонейроны | Интрафузальные волокна мышечных веретён | Настройка чувствительности проприорецепторов к растяжению | Регулируют сенсорную обратную связь, но не являются основным источником силы |
| β-мотонейроны | Экстрафузальные и интрафузальные волокна | Сочетание двигательного и проприоцептивного влияния | Имеют вспомогательное значение в регуляции мышечного ответа |
| Зеркальные нейроны | Корковые нейронные сети | Распознавание и внутреннее моделирование наблюдаемого действия | Не образуют прямого нервно-мышечного синапса и не вызывают сокращение непосредственно |
| Звездчатые клетки | Нейроны коры или мозжечка в зависимости от локализации | Локальная интеграция и тормозная обработка сигналов | Не являются периферическими двигательными нейронами |
Поражение α-мотонейронов или их аксонов вызывает синдром периферического двигательного нейрона: вялый парез, гипотонию, гипорефлексию, атрофию и возможные фасцикуляции. При сохранённой иннервации сила сокращения зависит от числа рекрутированных двигательных единиц и частоты импульсации мотонейронов. Последовательное включение двигательных единиц начинается с низкопороговых и при увеличении нагрузки распространяется на высокопороговые крупные единицы. Таким образом, указание на крупные α-мотонейроны отражает принцип конечного общего пути, через который центральная нервная система реализует эффективное сокращение скелетной мышцы.