2) латеральном ядре бледного шара
3) медиальном ядре бледного шара
4) субталамическом ядре
Правильный ответ — полосатое тело, или неостриатум, включающий хвостатое ядро и скорлупу. В классической нейроанатомической концепции оно является главным входным отделом стриопаллидарной системы: сюда направляются кортико-стриарные, таламостриарные, нигростриарные и ряд других модулирующих проекций. Поэтому именно в нейронах полосатого тела конвергируют сигналы от коры, таламуса и структур среднего мозга, после чего переработанная информация передаётся на паллидарные отделы.
Основу выходных нейронов стриатума составляют ГАМК-ергические средние шипиковые нейроны. По прямому пути они проецируются преимущественно во внутренний (медиальный) сегмент бледного шара, а по непрямому — сначала в наружный (латеральный) сегмент, затем через субталамическое ядро влияют на внутренний сегмент. Доаминергические волокна компактной части чёрной субстанции регулируют активность этих путей через D1— и D2-рецепторы, обеспечивая отбор и торможение двигательных, когнитивных и поведенческих программ.
Латеральный и медиальный сегменты бледного шара, а также субталамическое ядро являются последующими звеньями базальных ганглиев, а не общим конечным пунктом классических афферентных влияний стриопаллидарной системы. В расширенной схеме базальных ганглиев существуют прямые корково-субталамические и субталамо-паллидарные связи, однако они относятся к отдельным контурам регуляции и не отменяют принятого в учебной анатомии положения о преимущественном окончании афферентных путей в полосатом теле.
| Путь или связь | Источник | Основной медиатор | Зона окончания или действия | Функциональное значение |
|---|---|---|---|---|
| Кортико-стриарный путь | Кора больших полушарий | Глутамат | Хвостатое ядро и скорлупа | Передача информации о планируемом движении, когнитивной или поведенческой программе |
| Таламо-стриарный путь | Интраламинарные и ассоциативные ядра таламуса | Глутамат | Полосатое тело | Модуляция корковых и сенсомоторных сигналов, участвующих в выборе действия |
| Нигро-стриарный путь | Компактная часть чёрной субстанции | Доамин | Стриатум, преимущественно через D1— и D2-рецепторы | Усиление прямого и ослабление непрямого пути; физиологически способствует запуску движений |
| Серотонинергические и лимбические влияния | Ядра шва, миндалевидное тело и другие лимбические структуры | Серотонин, глутамат и другие медиаторы | Стриатум, включая вентральные отделы | Регуляция мотивации, эмоционально окрашенного поведения и подкрепления |
| Прямой стриатопаллидарный путь | Средние шипиковые нейроны стриатума | ГАМК | Внутренний сегмент бледного шара и чёрная субстанция | Торможение выходных ядер базальных ганглиев и растормаживание таламокортикального двигательного ответа |
| Непрямой стриатопаллидарный путь | Средние шипиковые нейроны стриатума | ГАМК; далее глутамат из субталамического ядра | Сначала наружный сегмент бледного шара, затем субталамическое ядро и внутренний сегмент | Усиление торможения таламуса и подавление конкурирующих двигательных программ |
| Гиперпрямой корково-субталамический путь | Кора больших полушарий | Глутамат | Субталамическое ядро | Быстрое возбуждение внутреннего сегмента бледного шара; относится к отдельному контуру базальных ганглиев, а не к общему входу классической стриопаллидарной системы |
Нарушение стриарной интеграции приводит к расстройству выбора и торможения двигательных программ. Недостаточность дофаминергической модуляции и преобладание непрямого пути лежат в основе гипокинезии и ригидности при болезни Паркинсона, тогда как снижение тормозного влияния непрямого пути способствует гиперкинезам. Таким образом, полосатое тело выполняет роль главного воспринимающего и перерабатывающего узла, а бледный шар и субталамическое ядро обеспечивают последующую передачу и настройку выходного сигнала.