2) нейтрофилов
3) дендритных клеток
4) Т- и В-лимфоцитов (+)
Клональная пролиферация является ключевым признаком адаптивного иммунного ответа и характерна для Т- и В-лимфоцитов. В популяции лимфоцитов предварительно существуют многочисленные клоны с различными антигенными рецепторами, сформированными в результате соматической V(D)J-рекомбинации. После распознавания специфического антигена происходит клональный отбор, активация и интенсивное размножение соответствующего клона с последующей дифференцировкой клеток в эффекторные и клетки иммунологической памяти.
Для Т-лимфоцитов необходимы распознавание пептида в комплексе с молекулами главного комплекса гистосовместимости и костимулирующие сигналы, прежде всего взаимодействие CD28 с B7. В-лимфоциты активируются при связывании антигена B-клеточным рецептором, а при Т-зависимом ответе получают дополнительную помощь от CD4+-клеток; затем формируются плазматические клетки и клетки памяти, возможны переключение классов иммуноглобулинов и созревание аффинности. Макрофаги, нейтрофилы и дендритные клетки могут активироваться и увеличиваться количественно за счёт привлечения из крови или стимуляции гемопоэза, но специфической антиген-зависимой клональной экспансии, свойственной лимфоцитам, у них нет.
| Клеточная популяция | Тип иммунитета | Механизм распознавания | Клональная пролиферация | Основной результат активации |
|---|---|---|---|---|
| Т-лимфоциты | Адаптивный | TCR распознаёт антигенный пептид в комплексе с MHC | Выраженная, антиген-специфическая | Образование цитотоксических, хелперных и клеток памяти |
| В-лимфоциты | Адаптивный | BCR связывает нативный антиген; возможна помощь Т-хелперов | Выраженная, антиген-специфическая | Дифференцировка в плазматические клетки и клетки памяти, продукция антител |
| Макрофаги | Врожденный | Распознавание паттернов PAMP/DAMP и опсонизированных объектов | Не является типичным механизмом ответа | Фагоцитоз, продукция цитокинов, презентация антигена |
| Нейтрофилы | Врожденный | Рецепторы к микробным паттернам и Fc-компоненту опсонинов | Отсутствует в очаге ответа; увеличение числа связано с миелопоэзом и мобилизацией | Фагоцитоз, дегрануляция, образование внеклеточных ловушек |
| Дендритные клетки | Врожденный иммунитет и связь с адаптивным | Распознавание паттернов, захват и процессинг антигена | Не формируют антиген-специфические клоны | Презентация антигена и праймирование наивных Т-лимфоцитов |
| NK-клетки | Врожденный | Баланс активирующих и ингибирующих рецепторов, распознавание сниженной экспрессии MHC I | Обычно отсутствует специфическая клональная экспансия | Цитотоксичность и продукция интерферона-γ |
Физиологическая клональная экспансия обеспечивает специфичность и долговременную память иммунного ответа. После устранения антигена большая часть эффекторных лимфоцитов погибает в ходе контракции ответа, тогда как клетки памяти сохраняются длительно. В лабораторной диагностике клональность лимфоидной популяции может оцениваться методом проточной цитометрии или анализом перестроек генов иммуноглобулинов и TCR. Выраженная моно- или олигоклональность вне адекватного иммунного ответа может иметь значение при диагностике лимфопролиферативных заболеваний.