2) распознавание опухолевых клеток и продукция провоспалительных цитокинов
3) цитотоксичность и фагоцитоз
4) иммунологическая память и строгая антигенная специфичность (+)
Адаптивный иммунный ответ формируется лимфоцитами B- и T-клеточного ряда и отличается высокой антигенной специфичностью. Она обеспечивается уникальными антигенными рецепторами, возникающими в результате соматической рекомбинации генов иммуноглобулинов и T-клеточных рецепторов. После распознавания антигена происходит клональная селекция и пролиферация соответствующих лимфоцитов, что обеспечивает направленное образование антител, цитотоксических T-лимфоцитов и других эффекторных клеток.
Ключевым свойством адаптивного ответа является также иммунологическая память. Часть активированных B- и T-лимфоцитов превращается в долгоживущие клетки памяти, поэтому при повторной встрече с тем же антигеном реакция развивается быстрее, имеет большую интенсивность и более высокую функциональную эффективность. Для B-клеточного ответа характерны соматическая гипермутация, созревание аффинности и переключение классов иммуноглобулинов, что повышает качество вторичного ответа.
Распознавание патоген-ассоциированных молекулярных структур, активация комплемента, фагоцитоз и многие ранние провоспалительные реакции преимущественно относятся к врождённому иммунитету. Цитотоксичность и продукция цитокинов могут участвовать как во врождённых, так и в адаптивных механизмах, но не определяют адаптивность сами по себе. Поэтому сочетание специфического распознавания антигена с формированием памяти является наиболее точной характеристикой данного типа иммунного ответа.
| Признак | Адаптивный иммунитет | Врожденный иммунитет |
|---|---|---|
| Основные клетки | B-лимфоциты, T-лимфоциты, антителообразующие плазматические клетки | Нейтрофилы, макрофаги, NK-клетки, дендритные клетки, клетки системы комплемента |
| Распознавание | Высокоспецифическое распознавание эпитопов антигена рецепторами B- и T-клеток | Распознавание консервативных патоген-ассоциированных структур рецепторами врождённого иммунитета |
| Механизм активации | Клональная селекция, экспансия и дифференцировка антиген-специфических лимфоцитов | Быстрая активация эффекторных клеток и медиаторов воспаления |
| Гуморальные факторы | Специфические антитела различных классов иммуноглобулинов | Комплемент, лизоцим, интерфероны и другие неспецифические медиаторы |
| Кинетика первичного ответа | Имеет латентный период, необходимый для активации и размножения клонов лимфоцитов | Развивается в течение минут или часов после повреждения или инфицирования |
| Повторный контакт с антигеном | Вызывает быстрый и усиленный вторичный ответ благодаря клеткам памяти | Специфического усиления при повторной встрече обычно не формируется |
| Примеры эффекторных реакций | Нейтрализация токсинов антителами, активация комплемент-зависимого лизиса, T-клеточная цитотоксичность | Фагоцитоз, воспаление, естественная цитотоксичность NK-клеток |
Адаптивный иммунитет тесно взаимодействует с врождённой системой: антиген-презентирующие клетки обеспечивают запуск специфической реакции, а цитокины регулируют её направление и интенсивность. Т-клеточные рецепторы распознают антигенные пептиды только в комплексе с молекулами главного комплекса гистосовместимости, что повышает контроль специфичности ответа. Нарушение формирования памяти или клонального отбора может приводить к недостаточной защите, аутоиммунным реакциям либо иммунологической толерантности к опухолевым антигенам. Именно наличие специфического рецепторного репертуара и долговременной памяти отличает адаптивный ответ от преимущественно быстрого неспецифического ответа врождённого иммунитета.