2) рефрактерностью (+)
3) лобильностью
4) деполяризацией
Рефрактерность — это временное изменение, преимущественно снижение, возбудимости нервной или мышечной ткани во время потенциала действия и в ближайший период после него. Она обусловлена последовательным открытием и инактивацией потенциалзависимых натриевых каналов, а также изменением калиевой проводимости мембраны. Биологическое значение рефрактерности состоит в ограничении частоты повторных импульсов и обеспечении физиологически направленного распространения возбуждения.
В абсолютную рефрактерную фазу новое возбуждение невозможно даже при действии сверхпорогового стимула, поскольку значительная часть натриевых каналов находится в состоянии инактивации. В относительную рефрактерную фазу возбудимость постепенно восстанавливается: потенциал действия может возникнуть, но только в ответ на более сильный раздражитель. Длительность этих периодов определяет максимальную частоту генерации импульсов, способность мышц к суммации сокращений и особенности проведения возбуждения, особенно важные для сердечной ткани.
Аккомодация означает снижение возбудимости при медленном нарастании силы раздражителя, лабильность характеризует максимальную частоту воспроизведения импульсов, а деполяризация представляет собой уменьшение отрицательности мембранного потенциала. Ни одно из этих понятий не описывает закономерную последовательность постстимуляционных фаз возбудимости так, как рефрактерность.
| Фаза или состояние | Уровень возбудимости | Основной механизм | Физиологическое значение |
|---|---|---|---|
| Абсолютная рефрактерность | Полностью отсутствует | Инактивация потенциалзависимых Na+-каналов | Исключает повторный потенциал действия независимо от силы стимула |
| Относительная рефрактерность | Снижена, но не утрачена | Частичное восстановление Na+-каналов при сохраняющейся повышенной K+-проводимости | Ответ возможен только на сверхпороговый раздражитель; ограничивает частоту импульсации |
| Сверхнормальная фаза, или экзальтация | Временно повышена | Изменённое состояние мембраны после восстановления значительной части каналов | Порог возбуждения ниже обычного, поэтому ответ вызывается более слабым стимулом |
| Субнормальная фаза | Снижена по сравнению с исходной | Следовая гиперполяризация и сохраняющаяся повышенная K+-проводимость | Для возбуждения требуется усиленный стимул до полного восстановления мембраны |
| Деполяризация | Не является самостоятельной характеристикой рефрактерности | Смещение мембранного потенциала в сторону менее отрицательных значений | Составляет часть механизма потенциала действия, но не обозначает весь цикл изменений возбудимости |
| Аккомодация | Постепенно снижается при медленном раздражении | Адаптация мембраны к медленно нарастающему току | Объясняет отсутствие ответа на стимул, который при быстром нарастании вызвал бы возбуждение |
| Лабильность | Не описывает величину возбудимости | Способность ткани воспроизводить определённое число импульсов в единицу времени | Используется для оценки функциональной подвижности нервной и мышечной ткани |
Рефрактерность лежит в основе кодирования частоты нервных импульсов и препятствует тетаническому сокращению кардиомиоцитов. При электростимуляции интервал между импульсами выбирают с учётом восстановления возбудимости ткани, иначе последующий стимул не вызовет полноценного ответа. В клинической электрофизиологии анализ абсолютного и относительного рефрактерных периодов помогает оценивать проведение возбуждения и риск нарушений ритма.