2) йодопсин (+)
3) меланин
4) липофусцин
Фоторецепторный пигмент колбочек традиционно называют йодопсином; в современной терминологии чаще используют понятие фотопсины . Они представлены тремя основными типами опсинов, соответствующими S-, M- и L-колбочкам, чувствительным преимущественно к коротковолновой, средневолновой и длинноволновой части спектра. Благодаря сочетанию сигналов от этих фоторецепторов обеспечиваются цветовое зрение и высокая разрешающая способность при дневном освещении.
В состав фотопигмента входит опсиновый белок и хромофор 11-цис-ретиналь — производное витамина A. Поглощение фотона вызывает превращение 11-цис-ретиналя в транс-ретиналь, активацию опсина и каскада трансдукции с участием трансдуцина и фосфодиэстеразы. Снижение концентрации цГМФ закрывает катионные каналы наружного сегмента колбочки, вызывает гиперполяризацию мембраны и уменьшение выделения глутамата в синапсе.
Родопсин является аналогичным светочувствительным пигментом палочек, обеспечивающих сумеречное и ночное зрение, поэтому он не определяет специфическую фоточувствительность колбочек. Меланин выполняет светопоглощающую и защитную функцию в пигментном эпителии, а липофусцин накапливается в его клетках как продукт деградации фоторецепторных дисков и может иметь диагностическое значение при заболеваниях макулы, но не является фотопигментом.
| Структура или пигмент | Основная функция | Спектральная характеристика | Клиническое значение |
|---|---|---|---|
| Колбочки | Фотопическое зрение, восприятие цвета, высокая острота зрения | Максимальная чувствительность примерно в диапазоне 420, 534 и 564 нм | Функция оценивается исследованием цветоощущения, остроты зрения и фотопической электроретинографии |
| Фотопсины (йодопсин) | Поглощение света колбочками и запуск фототрансдукции | Три варианта опсинов: S, M и L | Дефекты соответствующих опсинов лежат в основе врождённых нарушений цветового зрения |
| Палочки | Скотопическое зрение и обнаружение слабого освещения | Высокая чувствительность, практически отсутствие цветоразличения | Нарушение функции проявляется гемералопией и изменениями темновой адаптации |
| Родопсин | Светочувствительный пигмент палочек | Пик чувствительности около 498 нм | Восстановление родопсина необходимо для нормальной темновой адаптации |
| Меланин | Поглощение рассеянного света и защита тканей глаза от фотоповреждения | Не является специфическим фоторецепторным пигментом | Недостаток меланина при альбинизме связан с гипопигментацией глазного дна и нарушением зрительных функций |
| Липофусцин | Накопление продуктов деградации в клетках пигментного эпителия сетчатки | Не участвует непосредственно в первичном восприятии света | Гипераутофлуоресценция липофусцина используется при оценке состояния пигментного эпителия и макулы |
| Фототрансдукция | Преобразование энергии фотона в электрический сигнал | Изомеризация ретиналя → активация опсина → снижение цГМФ → гиперполяризация | Общий механизм работы палочек и колбочек, различающихся типом опсина и условиями функционирования |
Таким образом, правильный ответ связан с наличием в колбочках фотопсинов, исторически объединяемых термином йодопсин . Повреждение колбочек или нарушение синтеза их опсинов приводит прежде всего к снижению цветоощущения и центральной остроты зрения. Для оценки колбочковой функции применяют цветовые таблицы, компьютерное тестирование, электроретинографию и исследование центрального поля зрения. Палочковая система при этом может оставаться относительно сохранной, особенно на ранних этапах заболевания.