2) мезопическое
3) сумеречное
4) цветное (+)
Колбочковый фоторецепторный аппарат обеспечивает цветное зрение. Колбочки функционируют преимущественно при высокой освещённости, то есть в условиях фотопического зрения, и отличаются высокой пространственной разрешающей способностью. Их максимальная плотность отмечается в центральной ямке сетчатки, что обеспечивает наиболее чёткое восприятие изображения и различение мелких деталей.
В сетчатке человека выделяют три функциональных типа колбочек: S-, M- и L-колбочки, чувствительные преимущественно к коротковолновой, средневолновой и длинноволновой части спектра соответственно. Цветоощущение формируется не за счёт работы одного типа рецепторов, а благодаря сопоставлению степени возбуждения различных колбочек и последующей обработке сигнала в оппонентных нейронных каналах сетчатки и зрительной коры. Поэтому нарушение функции колбочкового аппарата приводит к дисхроматопсии или ахроматопсии, снижению центральной остроты зрения и ухудшению зрения при ярком освещении.
Скотопическое зрение обеспечивается преимущественно палочками и характеризуется высокой световой чувствительностью, но отсутствием полноценного цветоразличения. Сумеречное, или мезопическое, зрение является переходным состоянием, при котором одновременно участвуют палочки и колбочки; восприятие цвета в этот период ограничено. Таким образом, именно активность и взаимодействие разных типов колбочек лежат в основе нормального цветного зрения.
| Тип зрительного режима или рецептора | Основные фоторецепторы | Условия функционирования | Функциональная характеристика |
|---|---|---|---|
| Скотопическое зрение | Палочки | Очень низкая освещённость, ориентировочно менее 0,01 кд/м² | Высокая световая чувствительность, низкая острота зрения, практически отсутствует цветоразличение |
| Мезопическое зрение | Палочки и колбочки | Сумеречная освещённость, примерно 0,01–3 кд/м² | Переходный режим; цветоощущение ослаблено, наблюдается смещение максимальной чувствительности к коротким волнам |
| Фотопическое зрение | Преимущественно колбочки | Яркое освещение, ориентировочно более 3 кд/м² | Высокая острота зрения и полноценное восприятие цвета |
| S-колбочки | Колбочки коротковолновой чувствительности | Максимум чувствительности около 420 нм | Участвуют в восприятии сине-фиолетовой части спектра |
| M-колбочки | Колбочки средневолновой чувствительности | Максимум чувствительности около 534 нм | Участвуют в восприятии зелёной области спектра |
| L-колбочки | Колбочки длинноволновой чувствительности | Максимум чувствительности около 564 нм | Участвуют в восприятии жёлто-красной области спектра |
| Клиническая оценка функции | Все типы колбочек и пострецепторные проводящие пути | Стандартизованные условия фотопического тестирования | Таблицы Рабкина или Ishihara выявляют нарушения цветоощущения; аномалоскоп позволяет уточнить тип и степень дисхроматопсии |
Поражение колбочкового аппарата может проявляться нарушением цветоощущения, снижением центральной остроты зрения и светобоязнью. При заболеваниях палочковой системы, напротив, более характерны гемералопия и ухудшение ориентации в темноте. Для диагностики наследственных и приобретённых нарушений оценивают цветовое зрение, остроту зрения, состояние макулярной зоны и результаты электроретинографии. Электроретинографическое исследование позволяет раздельно оценить вклад колбочковых и палочковых ответов.