2) наружными сегментами фоторецепторов
3) ядрами фоторецепторов (+)
4) отростками нейроглиальных клеток Мюллера
Наружный ядерный слой сетчатки содержит тела фоторецепторных нейронов — палочек и колбочек, то есть их ядра, расположенные между наружным плексиформным слоем и наружной пограничной мембраной. Поэтому именно ядра фоторецепторов являются структурной основой этого слоя. Аксоны фоторецепторов направляются во внутреннюю часть сетчатки и участвуют в формировании наружного плексиформного слоя, где устанавливаются синаптические контакты с биполярными и горизонтальными клетками.
Наружные сегменты палочек и колбочек находятся кнаружи от наружной пограничной мембраны и образуют фоторецепторный слой; в них расположены зрительные пигменты и происходит фототрансдукция. Отростки клеток Мюллера участвуют преимущественно в формировании наружной пограничной мембраны и поддержании структурного гомеостаза сетчатки, но не составляют наружный ядерный слой. Мембрана Бруха относится к комплексу пигментный эпителий сетчатки—хориокапилляры и анатомически расположена вне нейросенсорной сетчатки.
На оптической когерентной томографии наружный ядерный слой визуализируется как зона между наружным плексиформным слоем и наружной пограничной мембраной. Его истончение или локальная утрата отражает уменьшение числа фоторецепторов и наблюдается при наследственных ретинальных дистрофиях, макулярных заболеваниях и последствиях ишемического или токсического повреждения. Оценка этой зоны дополняется анализом наружной пограничной мембраны и эллипсоидной зоны, поскольку их нарушение помогает судить о сохранности фоторецепторного аппарата.
| Структура | Основной состав | Диагностическое значение |
|---|---|---|
| Наружный ядерный слой | Ядра палочек и колбочек | Истончение или дефект на ОКТ указывает на потерю тел фоторецепторов |
| Наружный плексиформный слой | Синаптические окончания фоторецепторов, отростки биполярных и горизонтальных клеток | Отражает область передачи сигнала от фоторецепторов к вторым нейронам сетчатки |
| Наружная пограничная мембрана | Контактные комплексы между клетками Мюллера и фоторецепторами | Сохранность служит признаком целостности наружного нейросенсорного комплекса |
| Слой наружных сегментов фоторецепторов | Внешние части палочек и колбочек с дисками зрительных пигментов | Нарушение эллипсоидной зоны и наружных сегментов связано со снижением центрального зрения |
| Мембрана Бруха | Многослойная базальная мембрана между пигментным эпителием и хориокапиллярами | Поражается при возрастной макулярной дегенерации; не относится к ядерным слоям сетчатки |
| Внутренний ядерный слой | Ядра биполярных, горизонтальных, амакриновых клеток и клеток Мюллера | Отграничен от наружного ядерного слоя наружным плексиформным слоем |
Наружный ядерный слой является первым нейрональным уровнем зрительного анализатора в составе сетчатки, поскольку фоторецепторы преобразуют световой стимул в электрический сигнал. Количество и распределение палочек и колбочек в этом слое неодинаково: палочки преобладают на периферии, а колбочки наиболее концентрированы в области фовеа. Повреждение наружного ядерного слоя приводит к снижению световой или цветовой чувствительности в зависимости от преимущественно поражённого типа фоторецепторов.