2) в наружном плексиформном слое
3) во внутреннем ядерном слое (+)
4) в наружной пограничной мембране
Правильный ответ — внутренний ядерный слой сетчатки (inner nuclear layer, INL). В нём располагаются тела и ядра биполярных нейронов, являющихся вторым звеном передачи сигнала от фоторецепторов к ганглиозным клеткам, а также тела горизонтальных и амакриновых клеток. Здесь же находятся ядра клеток Мюллера — главных радиальных глиальных элементов сетчатки, поддерживающих её метаболический и структурный гомеостаз.
Наружный плексиформный слой является преимущественно синаптической зоной: в нём контактируют фоторецепторы, биполярные и горизонтальные клетки, однако их ядра располагаются не в этом слое. Аксоны биполярных клеток и отростки амакриновых клеток формируют связи во внутреннем плексиформном слое, где также находятся дендриты ганглиозных клеток. Наружная пограничная мембрана представляет собой ряд контактов между фоторецепторами и клетками Мюллера, а не самостоятельный ядерный слой.
Таким образом, расположение ядер отражает слоистую организацию сетчатки и направление зрительной передачи: фоторецепторы воспринимают свет, биполярные клетки проводят сигнал к внутренним отделам, а ганглиозные клетки формируют выход зрительного нерва. Для интерпретации оптической когерентной томографии это особенно важно: внутренний ядерный слой визуализируется как отдельная гиперрефлективная зона, а его истончение или утрата слоистости может указывать на повреждение нейронов и клеток Мюллера.
| Структура | Основная локализация ядер или тел клеток | Основная функция | Связанные слои и диагностическое значение |
|---|---|---|---|
| Фоторецепторы — палочки и колбочки | Наружный ядерный слой | Фототрансдукция и преобразование светового сигнала в электрический | Их аксоны и синаптические окончания располагаются в наружном плексиформном слое |
| Биполярные клетки | Внутренний ядерный слой | Передача сигнала от фоторецепторов к ганглиозным клеткам; формирование ON- и OFF-каналов | Дендриты участвуют в синапсах наружного плексиформного слоя, аксоны заканчиваются во внутреннем плексиформном слое |
| Горизонтальные клетки | Внутренний ядерный слой | Латеральное взаимодействие между фоторецепторами и биполярными клетками, формирование контрастной чувствительности | Отростки преимущественно находятся в наружном плексиформном слое |
| Амакриновые клетки | Преимущественно внутренний ядерный слой | Модуляция передачи между биполярными и ганглиозными клетками, участие во временной обработке и анализе движения | Отростки располагаются во внутреннем плексиформном слое; часть амакриновых клеток может быть смещена в слой ганглиозных клеток |
| Клетки Мюллера | Внутренний ядерный слой | Опора, ионный и метаболический обмен, поддержание гематоретинального барьера и микроокружения нейронов | Отростки проходят через всю толщу сетчатки; участвуют в формировании наружной и внутренней пограничных мембран |
| Наружный плексиформный слой | Ядра отсутствуют как основной структурный компонент | Синаптическая передача между фоторецепторами, биполярными и горизонтальными клетками | Повреждение слоя нарушает ранний этап обработки зрительного сигнала |
| Внутренний плексиформный слой | Ядра отсутствуют как основной структурный компонент | Синаптические контакты биполярных, амакриновых и ганглиозных клеток | Участвует в формировании параллельных зрительных каналов; отличается от внутреннего ядерного слоя отсутствием тел клеток |
Топографическая организация сетчатки позволяет по изменениям отдельных слоёв предполагать уровень поражения при макулярной дегенерации, диабетической ретинопатии, ишемии и наследственных дистрофиях. При оценке ОКТ следует различать повреждение ядерного слоя, содержащее тела клеток, и плексиформного слоя, содержащего преимущественно их отростки и синапсы. Нарушение функции клеток Мюллера может сопровождаться отёком, изменением отражательной способности и дезорганизацией слоистой структуры сетчатки.