2) синтез компонентов комплемента
3) участие в фагоцитозе (+)
4) участие в представлении антигена
Макрофаги относятся к профессиональным фагоцитам врождённой иммунной системы. Их ведущая эффекторная функция — распознавание, поглощение и внутриклеточное уничтожение микроорганизмов, погибших клеток и тканевого детрита. Объекты связываются с рецепторами распознавания образов, Fcγ-рецепторами к антителам или рецепторами комплемента, после чего окружаются мембраной с образованием фагосомы.
Фагосома сливается с лизосомой, формируя фаголизосому, где поглощённый материал разрушается под действием кислой среды, гидролитических ферментов, активных форм кислорода и оксида азота. Макрофаги также являются профессиональными антиген-презентирующими клетками: пептиды фагоцитированного антигена экспонируются в комплексе с молекулами MHC II и распознаются CD4+-T-лимфоцитами. Однако представление антигена является последующим иммунорегуляторным результатом поглощения и переработки материала, тогда как фагоцитоз представляет собой основную непосредственную функцию макрофага.
Синтез цитокинов, интерферонов и отдельных компонентов комплемента возможен у активированных макрофагов, но эти процессы не являются их наиболее характерной функцией. Главными продуцентами интерферонов I типа при вирусных инфекциях считаются плазмоцитоидные дендритные клетки и инфицированные клетки, а основная масса циркулирующих компонентов комплемента синтезируется гепатоцитами. Поэтому при выборе одного наиболее точного ответа приоритет имеет участие макрофагов в фагоцитозе.
| Функциональное направление | Механизм | Значение для иммунного ответа | Роль макрофагов |
|---|---|---|---|
| Фагоцитоз | Распознавание объекта, образование фагосомы и фаголизосомы | Удаление патогенов, погибших клеток и тканевого детрита | Основная эффекторная функция |
| Опсоническое распознавание | Связывание IgG через Fcγ-рецепторы и фрагмента C3b через рецепторы комплемента | Повышение эффективности захвата микроорганизмов | Важный механизм усиленного фагоцитоза |
| Внутриклеточное уничтожение | Лизосомальные ферменты, активные формы кислорода, оксид азота | Разрушение поглощённых бактерий, грибов и клеточных остатков | Продолжение фагоцитарного процесса |
| Представление антигена | Экспонирование пептидов в комплексе с MHC II | Активация и поддержание ответа CD4+-T-лимфоцитов | Дополнительная профессиональная функция |
| Секреция медиаторов | Выработка TNF, IL-1, IL-6, IL-12 и хемокинов | Развитие воспаления и привлечение других лейкоцитов | Регуляторная функция активированных клеток |
| Репарация тканей | Удаление клеточных остатков и продукция факторов роста | Завершение воспаления, ангиогенез и ремоделирование ткани | Особенно выражена у репаративно активированных макрофагов |
Макрофаги образуются из моноцитов крови или поддерживаются как резидентные популяции в различных тканях, где имеют специализированные названия и свойства. К ним относятся клетки Купфера в печени, альвеолярные макрофаги, микроглия и остеокласты. Нарушение фагоцитарной и микробицидной активности повышает восприимчивость к инфекциям, а чрезмерная активация способствует хроническому воспалению и повреждению тканей. Таким образом, функциональная специализация макрофагов широка, но её центральным звеном остаётся захват и переработка клеточного и микробного материала.