2) обеспечивают становление и поддержание иммунологической толерантности
3) обеспечивают реакции гиперчувствительности замедленного типа
4) стимулируют В-лимфоциты к пролиферации и дифференцировке в антителообразующие клетки (+)
Т-лимфоциты-помощники относятся преимущественно к CD4+-клеткам и координируют адаптивный иммунный ответ. После распознавания антигена, представленного В-лимфоцитом в комплексе с молекулой MHC II, активированный Т-хелпер взаимодействует с ним посредством системы CD40L–CD40 и выделяет цитокины. Эти сигналы стимулируют клональную пролиферацию В-лимфоцитов и их дифференцировку в плазматические клетки, секретирующие антитела, а также в В-клетки памяти.
Особое значение в гуморальном иммунитете имеют фолликулярные Т-хелперы (Tfh), локализующиеся в герминативных центрах лимфоидных фолликулов. Под действием IL-21, IL-4 и других медиаторов они обеспечивают переключение классов иммуноглобулинов, соматическую гипермутацию и аффинитетное созревание антител. В результате формируется высокоспецифичный и длительный иммунный ответ, необходимый, в частности, для защиты дыхательных путей от инфекционных агентов.
| Субпопуляция CD4+-клеток | Основные медиаторы | Ключевая функция | Клиническое значение |
|---|---|---|---|
| Tfh | IL-21, IL-4 | Активация В-лимфоцитов, переключение классов антител, образование плазматических клеток | Формирование гуморального ответа и иммунологической памяти |
| Th1 | IFN-γ, IL-2 | Активация макрофагов и клеточного иммунитета | Защита от внутриклеточных возбудителей, участие в реакциях замедленного типа |
| Th2 | IL-4, IL-5, IL-13 | Стимуляция эозинофилов и синтеза IgE | Аллергическое воспаление, бронхиальная астма, противопаразитарная защита |
| Th17 | IL-17, IL-22 | Привлечение нейтрофилов и усиление барьерной защиты | Ответ на внеклеточные бактерии и грибы, участие в аутоиммунном воспалении |
| Treg | IL-10, TGF-β | Подавление чрезмерного иммунного ответа | Поддержание периферической иммунологической толерантности |
| CD8+-цитотоксические клетки | Перфорин, гранзимы | Уничтожение инфицированных и опухолевых клеток | Клеточно-опосредованная цитотоксичность; не являются основными стимуляторами антителообразования |
Торможение продукции антител и поддержание иммунологической толерантности преимущественно связаны с регуляторными Т-клетками, а не с основной функцией Т-хелперов. Реакции гиперчувствительности замедленного типа обеспечиваются главным образом субпопуляцией Th1 и представляют лишь одно из направлений активности CD4+-клеток. Поэтому наиболее универсальной характеристикой Т-лимфоцитов-помощников является кооперация с В-лимфоцитами и усиление антителообразования.