2) обратимая фиксация бактерий на поверхности (+)
3) адсорбция микромолекул
4) необратимая фиксация бактерий
Начальный этап бактериальной колонизации приобретённой пелликулы представляет собой обратимую фиксацию микроорганизмов на поверхности зуба. Бактериальные клетки приближаются к пелликуле под действием слюноотделения, броуновского движения и гидродинамических сил, после чего временно удерживаются неспецифическими физико-химическими взаимодействиями. К ним относятся электростатические силы, гидрофобные взаимодействия и силы Ван-дер-Ваальса; их суммарная энергия ещё недостаточна для устойчивого закрепления клетки.
Обратимость означает, что на этой стадии бактерия может отделиться от поверхности под влиянием тока слюны, механической нагрузки или изменения локальных условий. При дальнейшем сближении возникают специфические связи между бактериальными адгезинами и рецепторами пелликулы, что переводит прикрепление в необратимую фазу. Затем микроорганизмы размножаются, образуют межклеточные связи, синтезируют внеклеточный полимерный матрикс и формируют зрелую зубную биоплёнку.
Адсорбция белков, гликопротеинов и других компонентов слюны относится к образованию самой пелликулы и предшествует бактериальной колонизации. Необратимая фиксация является последующим этапом, основанным преимущественно на лиганд-рецепторных взаимодействиях. Поэтому именно временное неспецифическое удержание бактерий рассматривается как первый этап их непосредственного прикрепления к пелликуле.
| Этап формирования биоплёнки | Основной механизм | Характерный признак |
|---|---|---|
| Формирование пелликулы | Адсорбция белков, гликопротеинов, ферментов и липидов слюны | Происходит до появления бактериальных клеток на поверхности зуба |
| Транспорт бактерий | Ток слюны, броуновское движение, седиментация и хемотаксис | Микроорганизмы приближаются к поверхности пелликулы |
| Обратимая фиксация | Силы Ван-дер-Ваальса, электростатические и гидрофобные взаимодействия | Бактерии могут легко отделяться от поверхности |
| Необратимая фиксация | Связывание адгезинов бактерий со специфическими рецепторами пелликулы | Формируется прочная и избирательная адгезия |
| Коадгезия и размножение | Прикрепление вторичных колонизаторов к первичным и деление клеток | Увеличиваются толщина и видовое разнообразие налёта |
| Созревание биоплёнки | Синтез внеклеточного полимерного матрикса и образование микроколоний | Повышаются устойчивость к антисептикам и кариесогенный потенциал |
| Дисперсия | Отделение отдельных клеток или фрагментов биоплёнки | Обеспечивается колонизация новых участков полости рта |
К числу основных первичных колонизаторов относятся стрептококки группы mitis и sanguinis, а также представители рода Actinomyces. Их адгезия создаёт основу для присоединения других микроорганизмов и усложнения структуры зубного налёта. Нарушение ранних этапов биоплёнкообразования регулярной механической гигиеной препятствует созреванию кариесогенного микробного сообщества. Поэтому контроль зубного налёта направлен прежде всего на систематическое разрушение биоплёнки до формирования устойчивого матрикса.