2) гомологичных; 1 митоза
3) гомологичных; 1 мейоза (+)
4) гетерологичных; 2 мейоза
КРоссинговер представляет собой взаимный обмен соответствующими участками между несестринскими хроматидами гомологичных хромосом. Он происходит в профазе I мейоза после конъюгации — сближения и точного попарного соединения материнской и отцовской гомологичных хромосом с образованием бивалентов, или тетрад. Непосредственный обмен генетическим материалом осуществляется преимущественно на стадии пахитены при участии ферментных комплексов, вызывающих разрывы и последующее воссоединение молекул ДНК.
Правильным является сочетание гомологичных хромосом и профазы I мейоза , поскольку именно в этот период формируется синаптонемный комплекс, обеспечивающий пространственное сопоставление гомологичных участков. В результате возникают рекомбинантные хроматиды с новыми сочетаниями аллелей, что повышает генетическое разнообразие потомства. В митозе полноценная конъюгация гомологов обычно отсутствует, а в профазе II мейоза хромосомы уже не образуют биваленты, поэтому стандартный мейотический кРоссинговер на этих этапах не происходит.
Морфологическим следствием обмена становятся хиазмы — видимые участки перекреста гомологичных хромосом, выявляемые после частичного расхождения гомологов в диплотене. Хиазмы не только отражают рекомбинацию, но и поддерживают связь между гомологичными хромосомами до их правильного расхождения в анафазе I. Нарушение образования кРоссинговера или распределения хиазм повышает риск нерасхождения хромосом и возникновения анеуплоидий.
| Стадия профазы I | Основные процессы | Связь с кРоссинговером |
|---|---|---|
| Лептотена | Спирализация хромосом, формирование тонких хромосомных нитей | Начинается подготовка к распознаванию гомологичных хромосом |
| Зиготена | Конъюгация гомологов и формирование синаптонемного комплекса | Создаются условия для точного сопоставления гомологичных участков |
| Пахитена | Полная синапсировка гомологов, образование бивалентов и тетрад | Происходит обмен участками между несестринскими хроматидами |
| Диплотена | Частичное расхождение гомологичных хромосом | Становятся заметны хиазмы — морфологические признаки рекомбинации |
| Диакинез | Максимальная конденсация хромосом, разрушение ядерной оболочки | Хиазмы смещаются к концам хромосом и сохраняют связь гомологов |
| Профаза митоза | Конденсация хромосом без регулярной конъюгации гомологов | Физиологический мейотический кРоссинговер отсутствует |
| Профаза II мейоза | Подготовка гаплоидных клеток ко второму делению | Биваленты не формируются, повторного кРоссинговера не происходит |
КРоссинговер является одним из ключевых механизмов комбинативной изменчивости наряду с независимым расхождением хромосом и случайным сочетанием гамет. Частота рекомбинации между генами зависит от расстояния между ними и используется при построении генетических карт. Чем дальше расположены локусы в пределах одной хромосомы, тем выше вероятность обмена между ними. При этом частота рекомбинации не превышает 50%, поскольку более высокие значения неотличимы от независимого наследования генов.