2) лизосомах
3) митохондриях (+)
4) вакуолях
Митохондрии являются полуавтономными органеллами эукариотической клетки и содержат собственный генетический материал — митохондриальную ДНК (мтДНК). Она расположена в матриксе митохондрий в составе нуклеоидов, обычно представлена замкнутой двуцепочечной кольцевой молекулой и кодирует часть белков дыхательной цепи, а также митохондриальные рРНК и тРНК. Большинство белков митохондрий при этом кодируется ядерной ДНК и импортируется в органеллу из цитоплазмы.
Наличие мтДНК связано с эндосимбиотическим происхождением митохондрий: в эволюции они возникли из древних аэробных бактерий, вошедших в состав эукариотической клетки. Митохондриальный геном наследуется преимущественно по материнской линии, поскольку при оплодотворении митохондрии сперматозоида обычно не сохраняются в зиготе. Для мтДНК характерны полиплазмия и гетероплазмия — наличие в одной клетке соответственно множества копий и смеси нормальных и мутантных молекул ДНК; клинические проявления митохондриальных болезней зависят от пороговой доли мутантной мтДНК.
Цистерны эндоплазматической системы, лизосомы и вакуоли не содержат собственного наследственного генома в норме. Эндоплазматический ретикулум синтезирует белки и липиды, лизосомы обеспечивают внутриклеточное переваривание, а вакуоли участвуют в накоплении веществ и поддержании осмотического баланса, особенно в растительных клетках. Поэтому среди перечисленных структур именно митохондрии являются носителями внеядерной наследственной информации в форме ДНК.
| Клеточная структура | Наличие собственной ДНК | Основная функция | Особенности генетического материала |
|---|---|---|---|
| Ядро | Есть | Хранение основного генома и регуляция экспрессии генов | Линейные хромосомы, ядерная ДНК; наследование от обоих родителей |
| Митохондрии | Есть | Окислительное фосфорилирование и синтез АТФ | Кольцевая мтДНК, нуклеоиды, преимущественно материнское наследование; возможна гетероплазмия |
| Эндоплазматический ретикулум | Нет | Синтез и транспорт белков, синтез липидов | Функционально связан с ядром, но собственной ДНК не содержит |
| Лизосомы | Нет | Ферментативное расщепление макромолекул и аутофагия | Могут разрушать поступившие нуклеиновые кислоты, но не имеют собственного генома |
| Вакуоли | Нет | Запас веществ, поддержание тургора и осмотического равновесия | Содержимое может включать продукты распада, однако наследственной ДНК в вакуоли нет |
| Хлоропласты растений | Есть | Фотосинтез | Содержат собственную кольцевую ДНК; также имеют эндосимбиотическое происхождение |
Митохондриальные мутации особенно значимы для тканей с высокой потребностью в энергии: нервной системы, миокарда, скелетных мышц и органов зрения. Их выявляют с помощью молекулярно-генетического исследования мтДНК с оценкой варианта мутации и уровня гетероплазмии в выбранном биологическом материале. Выраженность заболевания может различаться у родственников одной материнской линии из-за неодинакового распределения митохондрий при делении клеток. Таким образом, митохондрии сочетают функции энергетических органелл и носителей самостоятельной, хотя и ограниченной, наследственной информации.