2) возможностью синтеза под воздействием вирусных ферментов
3) наличием сложной структуры: 1-й слой – ядерная мембрана, 2-й слой – плазматическая мембрана клетки
4) строением из плазматической мембраны клетки
Правильным является вариант 1: липидная оболочка вируса формируется из мембраны клетки-хозяина, через которую происходит выпочковывание вириона. В процессе сборки нуклеокапсид взаимодействует с участком клеточной мембраны, где уже экспрессированы вирусные гликопротеины; мембрана изгибается и отделяется, образуя внешнюю оболочку вириона. Поэтому оболочка содержит липидный бислой клеточного происхождения и встроенные вирусные белки, обеспечивающие прикрепление и проникновение в клетку.
Источником оболочки может быть не только плазматическая мембрана, но и мембраны внутриклеточных структур: эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, эндосом или ядерной оболочки. Это зависит от места сборки конкретного вируса. Вирус обычно не синтезирует липидную оболочку как самостоятельную структуру под действием собственных ферментов, а использует мембранный аппарат клетки; вирусные ферменты участвуют преимущественно в репликации генома, процессинге белков и созревании вириона.
Вариант 4 отражает лишь частный случай, поскольку многие вирусы отпочковываются через плазматическую мембрану, но для ряда вирусов характерно почкование через внутриклеточные мембраны. Вариант 3 неверен: оболочка не представляет собой обязательную двухслойную конструкцию из ядерной и плазматической мембран. Приобретение липидной оболочки определяет физико-химические свойства вируса и его чувствительность к детергентам, органическим растворителям, высушиванию и нагреванию.
| Источник мембраны | Примеры вирусов | Особенности формирования оболочки | Практическое значение |
|---|---|---|---|
| Плазматическая мембрана | ВИЧ, вирусы гриппа, парамиксовирусы | Сборка у клеточной поверхности и выход путем наружного почкования | Оболочка часто содержит вирусные гликопротеины, определяющие тропность и антигенность |
| Эндоплазматический ретикулум | Флавивирусы, вирус гепатита B | Формирование вирионов во внутриклеточном мембранном компартменте | Выход вирусных частиц связан с секреторным путем клетки |
| Эндоплазматический ретикулум и промежуточный компартмент ER–Гольджи | Коронавирусы | Сборка и отпочковывание в просвете внутриклеточных мембранных структур | Вирионы транспортируются к поверхности клетки в составе секреторных везикул |
| Ядерная оболочка | Герпесвирусы | Первичное почкование через внутреннюю ядерную мембрану с последующим созреванием | Сложный путь сборки объясняет наличие промежуточных форм вирусных частиц |
| Эндосомальные мембраны | Некоторые представители семейств Bunyaviridae и Filoviridae | Почкование происходит во внутриклеточных везикулярных компартментах | Важны для внутриклеточного транспорта и последующего выхода вириона |
| Плазматическая или внутриклеточная мембрана | Разные оболочечные вирусы | Липидный бислой имеет клеточное происхождение, а поверхностные белки кодируются вирусным геномом | Сочетание клеточных липидов и вирусных антигенов определяет свойства оболочки |
| Отсутствие липидной оболочки | Аденовирусы, энтеровирусы, парвовирусы | Вирион состоит из капсида и генома и не формируется путем почкования через мембрану | Такие вирусы обычно устойчивее к высушиванию, детергентам и органическим растворителям |
Наличие оболочки имеет важное эпидемиологическое и лабораторное значение: оболочечные вирусы обычно менее устойчивы во внешней среде, чем безоболочечные. Липидный бислой легко разрушается спиртами, детергентами и жирорастворителями, что используется при дезинфекции. Поверхностные гликопротеины оболочки являются основными мишенями нейтрализующих антител и вакцинного иммунитета. Повреждение оболочки нарушает связывание с рецепторами и проникновение вируса в клетку.