2) глюкагон
3) кальцитонин
4) вазоинтестинальный пептид
Холецистокинин (ХЦК, холецистокинин-панкреозимин) — основной физиологический стимулятор сокращения желчного пузыря после приема пищи. Он синтезируется эндокринными I-клетками слизистой двенадцатиперстной и тощей кишки преимущественно в ответ на поступление жирных кислот и продуктов переваривания белков. ХЦК связывается с рецепторами CCK1 (CCK-A) гладкомышечных клеток желчного пузыря, активирует фосфолипазу C, образование инозитолтрифосфата и повышение внутриклеточной концентрации кальция, что приводит к сокращению стенки органа.
Одновременно холецистокинин способствует расслаблению сфинктера Одди, поэтому создаются условия для поступления концентрированной желчи в двенадцатиперстную кишку. Выделение желчи необходимо для эмульгирования жиров и последующего действия панкреатической липазы. Этот эффект является частью постпрандиальной координации моторики желчевыводящих путей и внешнесекреторной функции поджелудочной железы.
Глюкагон и вазоинтестинальный пептид преимущественно оказывают расслабляющее влияние на гладкую мускулатуру желудочно-кишечного тракта и не являются физиологическими стимуляторами сокращения желчного пузыря. Кальцитонин также не относится к основным гормональным регуляторам его моторики. Практическое значение действия ХЦК используется при функциональной оценке желчного пузыря: во время холецистокинин-стимулированной гепатобилиарной сцинтиграфии рассчитывают фракцию выброса желчного пузыря.
| Регулятор | Основной источник или стимул выделения | Влияние на желчный пузырь | Влияние на сфинктер Одди | Физиологическое значение |
|---|---|---|---|---|
| Холецистокинин | I-клетки двенадцатиперстной и тощей кишки; жиры и аминокислоты в химусе | Выраженное сокращение | Расслабление | Поступление желчи в кишечник после еды, особенно при переваривании жиров |
| Глюкагон | α-клетки поджелудочной железы; гипогликемия | Снижение тонуса и моторики гладкой мускулатуры | Возможное расслабление | Не является физиологическим стимулятором опорожнения желчного пузыря |
| Вазоинтестинальный пептид | Энтеральные нейроны и нервные окончания | Расслабление гладкой мускулатуры | Расслабление | Участие в обеспечении кишечной секреции и вазодилатации |
| Кальцитонин | C-клетки щитовидной железы; повышение концентрации кальция | Не оказывает ведущего физиологического стимулирующего действия | Не является основным регулятором | Главная функция — участие в регуляции кальциевого обмена и костного ремоделирования |
| Секретин | S-клетки двенадцатиперстной кишки; кислое содержимое желудка | Преимущественно не вызывает выраженного сокращения | Способствует оттоку желчи | Усиливает образование бикарбонатсодержащего секрета печени и поджелудочной железы |
| Ацетилхолин и вагус | Парасимпатическая стимуляция, особенно в составе пищеварительной фазы | Усиливают сокращение, в том числе через энтеральные рефлексы | Координируют расслабление сфинктера | Дополняют действие ХЦК при постпрандиальном опорожнении желчного пузыря |
Недостаточное действие ХЦК или нарушение чувствительности рецепторов может приводить к неполному опорожнению желчного пузыря и застою желчи. При функциональных расстройствах оценивают связь болевого синдрома с приемом пищи и сократительную функцию органа, однако результаты сцинтиграфии интерпретируют с учетом применяемого протокола. В клинической практике наиболее характерным гормональным ответом на жирную пищу остается сочетание сокращения желчного пузыря и расслабления сфинктера Одди.