2) Picornaviridae
3) Hepeviridae
4) Herpesviridae (+)
Для представителей семейства Herpesviridae характерна строго регулируемая каскадная экспрессия генома после доставки вирусной двуцепочечной ДНК в ядро клетки. Вначале транскрибируются сверхранние, или α-гены, продукты которых активируют последующие этапы репродукции и изменяют работу клеточного аппарата. Затем экспрессируются ранние, или β-гены, кодирующие преимущественно ферменты репликации вирусной ДНК, включая ДНК-полимеразу, тимидинкиназу и другие белки нуклеотидного обмена.
После начала репликации вирусной ДНК активируется транскрипция поздних, или γ-генов. Их продуктами являются главным образом структурные компоненты вириона: капсидные белки, белки тегумента и гликопротеины оболочки. Такая временная последовательность обеспечивает сначала подготовку клетки и синтез вирусного генома, а затем сборку новых вирусных частиц; именно поэтому для герпесвирусов принято выделять раннюю и позднюю фазы экспрессии генов.
| Объект сравнения | Геном и место репликации | Особенности экспрессии генов | Основные продукты |
|---|---|---|---|
| Сверхранние гены герпесвирусов | Двуцепочечная ДНК, ядро клетки | Экспрессируются первыми, до репликации вирусной ДНК | Регуляторные белки и активаторы транскрипции |
| Ранние гены герпесвирусов | Двуцепочечная ДНК, ядро клетки | Транскрибируются до начала или на раннем этапе синтеза вирусной ДНК | ДНК-полимераза, тимидинкиназа, ферменты репликации |
| Поздние гены герпесвирусов | Двуцепочечная ДНК, ядро клетки | Активируются преимущественно после начала репликации генома | Капсидные белки, белки тегумента и оболочечные гликопротеины |
| Orthomyxoviridae | Сегментированная одноцепочечная РНК отрицательной полярности, ядро | Транскрипция осуществляется вирусной РНК-зависимой РНК-полимеразой; классическое деление на ранние и поздние ДНК-гены не применяется | Вирусные мРНК и белки отдельных геномных сегментов |
| Picornaviridae | Одноцепочечная РНК положительной полярности, цитоплазма | Геном сразу функционирует как мРНК и транслируется в единый полипротеин | Структурные и неструктурные белки после протеолитического расщепления |
| Hepeviridae | Одноцепочечная РНК положительной полярности, цитоплазма | Экспрессия осуществляется с геномной и субгеномной РНК без типичного герпесвирусного каскада | Репликаза, капсидный белок и регуляторные белки |
Каскадный характер транскрипции является важной биологической особенностью герпесвирусов и связан с их крупным ДНК-геномом. Подавление синтеза вирусной ДНК одновременно уменьшает образование многих поздних структурных белков, поскольку их полноценная экспрессия зависит от репликации генома. На ранние ферменты направлено действие ряда противогерпетических препаратов: например, ацикловир после активации вирусной тимидинкиназой ингибирует вирусную ДНК-полимеразу. Такая организация репродуктивного цикла также способствует формированию латентной инфекции, при которой экспрессируется лишь ограниченный набор вирусных генов.