1) накопление продуктов распада
2) истощение питательных веществ, накопление продуктов распада
3) истощение питательных веществ, изменение температуры культивирования, действие ультрафиолетового облучения (+)
4) изменение температуры культивирования, действие ультрафиолетового облучения