1) с фекалиями переносчика, в организме которого развивается возбудитель
2) факультативным переносчиком при выделении пыльцы с крыльев и брюшка
3) на ротовом аппарате и лапках переносчика
4) при кровососании переносчика, в организме которого развивается возбудитель (+)